凋亡、坏死、自噬、焦亡傻傻分不清楚，一文解锁细胞死亡

活细胞的死亡有多重形式，是一个基本的生物过程。根据细胞死亡形态学上看，细胞死亡主要有三种类型:细胞凋亡、自噬性细胞死亡和坏死。

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凋亡【Apoptosis】

细胞凋亡是一种高度调控的细胞死亡形式，是许多稳态和病理所必需的流程。细胞凋亡的形态学表现为细胞膜起泡、细胞收缩和凋亡小体的形成。凋亡通常可以通过三种不同的途径进行，即外源性途径、内在途径和内质网应激诱导途径。外源性途径是通过配体与跨膜死亡受体结合而触发的，如肿瘤坏死因子受体1 (TNFR1)和Fas受体(FasR)。内在途径，也称为线粒体途径，包括响应细胞应激，从线粒体释放细胞色素c到细胞质，细胞色素c与凋亡蛋白酶激活因子-1 (Apaf-1)相互作用形成凋亡小体（apoptosome）。内质网应激途径，感染、缺氧、饥饿、化学因子（例如tunicamycinBrefeldinA等）以及内质网(ER)分泌功能的非稳态变化导致内质网(ER)内未折叠或错误折叠蛋白的积累，促进内质网应激诱导的细胞死亡，当内质网中发生蛋白质错折叠时，启动一种未折叠蛋白反应(UPR)途径。其他诱导细胞凋亡的途径还有，有丝分裂障碍（MC）和脱落凋亡（anoikis）

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自噬【Autophagy】

自噬的细胞死亡表现为胞浆空泡化、自噬小体形成和通过溶酶体清除物质。自噬可以分为三种，巨自噬（macroautophagy）、微自噬（microautophagy）和选择性自噬（ selective autophagy）。巨自噬，一般细胞的整个区域被包围在双膜小泡的自噬体中（autophagosome），这些自噬体然后与溶酶体融合成为自噬溶酶体，其内容物随后被其中的蛋白酶降解。在微自噬中，包含细胞器或是内含物的囊泡直接与溶酶体相互作用并融合，微自噬比巨自噬更具特异性，可由受损细胞器表面的信号分子触发。在选择性自噬中，也称为伴侣介导的自噬，胞质内的蛋白质通过胞质伴侣与溶酶体融合，通过分子伴侣与底物氨基酸序列内的五肽相互作用，例如底物蛋白与溶酶体受体LAMP‐2A结合，并被转运到溶酶体中进行降解。自噬的发生既能保护也能杀伤应激细胞。

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坏死【necrosis

坏死是病理过程中（缺氧，物理、化学、生物因素，免疫反应）导致的细胞不可逆损伤，最终细胞死亡的过程。坏死根据其微观和宏观表现，可以分为凝固型坏死（缺血是主要原因）、液化性坏死（主要发生在中枢神经系统）、干酪样坏死（主要发生在结核感染）、坏疽性坏死（主要发生在四肢缺血）、脂肪坏死（主要发生在急性胰腺炎）、纤维素样坏死（主要发生在血管）。它是一种不受控制的细胞死亡，表现为细胞器肿胀、质膜损坏，最终导致细胞裂解，细胞内容物溢出到周围组织，进而损伤组织。和内在信号产生的程序性死亡-凋亡不同，坏死主要由于自外界压倒性的有害刺激产生的，包括炎症反应产生的热休克蛋白的释放，尿素、ATP、DNA、核内蛋白释放，导致炎症小体（inflammasome）的激活、促炎性细胞因子的释放。一般典型类型的坏死和半胱天冬酶（caspase）的代谢和激活没有相关性，但是坏死中的其他类型例如坏死性凋亡（necroptosis）、细胞焦亡（pyroptosis）、铁死亡（ferroptosis），和半胱天冬酶、激酶的活性以及多聚泛素化相关。

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铁死亡【ferroptosis】

铁死亡，是一种调节细胞死亡的方式，主要是铁超载和活性氧（ROS）依赖的脂质过氧化物累积引起的。主要表现为，与正常线粒体相比膜密度更致密，体积更小，嵴减少或消失，外膜破裂。线粒体是铁利用、分解代谢和合成代谢途径的主要细胞器，在铁代谢、物质代谢和能量代谢中起着中心作用。线粒体脂质代谢的关键调节因子(如ASCF2和CS)、铁稳态(如铁蛋白、mitoferrin1/2和NEET蛋白)、谷氨酰胺代谢和其他信号通路的干扰会对铁敏感产生影响。

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焦亡【pyroptosis】

焦解性细胞死亡或焦亡的特征是依靠caspase-1形成质膜孔，导致促炎细胞因子的释放和细胞裂解。细胞焦亡通过释放促炎细胞内容物如IL-1β和IL-18，紧密控制炎症反应，协调抗菌宿主防御，从而扩大或维持炎症。它被认为是一种对抗细胞内病原体的重要先天免疫效应机制。

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参考文献：

【1】．Cell death mechanisms in eukaryotes,Cell Biol Toxicol， 2020 Apr;36(2):145-164

【2】．Cell Death: A Review of the Major Forms of Apoptosis， Necrosis and Autophagy.Cell Biol Int. 2019 Jun;43(6):582-592.

【3】．Necrosis，Nabeeha Khalid 1, Mahzad Azimpouran ，Last Update: May 10, 2020.

【5】．Fundamental Mechanisms of Regulated Cell Death and Implications for Heart Disease，Physiol Rev. 2019 Oct 1;99(4):1765-1817.

【6】．Role of Pyroptosis in Cardiovascular Diseases and Its Therapeutic Implications，Int J Biol Sci. 2019 May 20;15(7):1345-1357.

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